Tortricidae Cryptophlebia semilunana	Sphingidae Coelonia mauriti mauriti	Crambidae Theila guillermetorum
Arctiidae Utetheisa elata elata	Geometridae Pisoraca lyciscaria	Noctuidae Quadrifide Cornutiplusia grosmornensis

Publication d'une série d'études sur tous les Hétérocères de La Réunion.
- 2005, Volume 1 : les Noctuidae quadrifides (149 espèces, 532 pages, 1750 schémas, 13 planches couleurs).
- 2006, Volume 2, Les Noctuidae trifides, Sphingidae, Arctiidae, Geometridae, Uraniidae, (112 espèces, 443 pages, plus de 1.500 schémas, 10 planches couleurs).
- 2009, Volume 3, Les Pyralidae et Crambidae (148 espèces, 554 pages, plus de 1.500 schémas, 11 planches couleurs).
- 2011, Volume 4, les Microlépidoptères et autres familles (144 espèces, 556 pages, plus de 1.500 schémas, 13 planches couleurs).
- 2016, Volume V, Compléments aux autres volumes (36 espèces, dont 22 nouvelles, 157 pages, 108 schémas, 4 planches couleurs.
- 2018, Catalogue des Hétérocères des Mascareignes dont un listing général de toutes les espèces vivant dans l'archipel des Mascareignes.

Pour toute commande, contacter l'association NDP à valerie.adani@wanadoo.fr ou à mon adresse heterocera.ltd@gmail.com

La Réunion compte actuellement 575 espèces de papillons nocturnes, ou Hétérocères, dont 227 espèces sont endémiques. Ce qui porte le taux d'endémisme à 39,5% pour La Réunion et à 41,7 % si l'on rajoute les 13 espèces endémiques communes uniquement aux trois îles des Mascareignes (Maurice, Rodrigues et La Réunion).

1-Origines des espèces vivant à La Réunion
A- Des origines africano-malgaches
-Les espèces réunionnaises sont avant tout africano-malgaches avec plus de 174 espèces. 166 espèces sont à vaste répartition géographique dont 31 cosmopolites. Les espèces provenant du continent américain sont rares et celles d'origines asiatiques nettement plus nombreuses. Cet apport massif d'espèces exotiques est lié au commerce des plantes et des denrées stockables. Ce sont, bien souvent, des pestes entomologiques qui viennent modifier l'équilibre des écosystèmes (51 migratrices proviennent du Sud de l'Europe).

B- Au niveau régional : des espèces communes à toutes les îles de la zone
Dans la zone du Sud Ouest de l'Océan Indien, mis à part Madagascar qui est la source principale d'origine des espèces, l'île Maurice compte un grand nombre d'espèces communes avec La Réunion.
On peut raisonablement penser que, puisque l'île soeur est apparue 8 millions d'années avant notre île, elle a été "ensemencée" directement par Madagascar et l'Afrique de l'Est et que, par la suite, elle a fait de même pour La Réunion.
Les espèces qui sont communes à Rodrigues, les Comores, les Seychelles et La Réunion, ont des origines africaines, malgaches et des sous-espèces liées aux migrations inter-iles.

C- Les mécanismes du peuplement naturel
Les mécanismes naturels qui ont présidé à la venue de ces insectes sont mal connus. Certaines hypothèses sont vraisemblables :
 -Les vents portants, provenant des côtes malgaches et africaines
 -Les oiseaux qui peuvent favoriser la venue de quelques espèces dont les états larvaires sont inféodés aux graines, aux désquamations et à la chératine de leurs hôtes.
 -Les bois flottants dérivant à la surface des océans. Cela est peut-être vrai pour les larves de Coléoptères, mais peu vraisem- blable pour les chenilles de papillons.
 -Des espèces réputées être migratrices (Sphingidae).

D- Une importante microfaune à découvrir
Les inventaires effectués en 2010 et 2011, grâce à leurs financements par l'ancienne école ESBAR (Commune de Le Port), et Parc national de La Réunion en collaboration avec l'association réunionnaise NDP (Nature, Découverte et Partage), ont mis en lumière une importante faune de micro-hétérocères inconnus dont l'étude a révélé 22 nouvelles espèces endémiques de la Réunion. D'autres sont en attente d'identification.

E- De nombreuses questions sans réponses
Comment tous ces insectes sont-ils arrivés avant l'implantation de l'homme sur l'île ?
L'immense majorité des espèces supporte très mal les vents violents des cyclones, les pluies diluviennes, et les altitudes glacées où elles seraient emportées par les bourrasques. Comment les microlépidoptères ont-ils fait pour venir d'Afrique et de Madagascar ?
Il n'y a pas aujourd'hui de réponses satisfaisantes. Cependant les études de leurs caractères externes et internes, les comparaisons avec les espèces d'autres régions, nous forcent de constater que leurs origines naturelles (sans l'intervention de l'homme), sont bien africaines et malgaches.
Certains ont parlé de "ponts" entre les îles Mascareignes et Madagascar, dans des temps très lointains. Pour ma part, dans un souci de prudence, je ne formulerai aucune hypothèse et n'apporterai aucune réponse.

2-Pauvreté des familles d'Hétérocères présentes
L'île de La Réunion n'abrite pas toutes les familles qui forment l'ensemble des Hétérocères. Elle ne possède que le 1/10 des espèces présentes à Madagascar. Son isolement insulaire, sa petitesse, sa jeunesse et la présence de phénomènes vocaniques destructeurs des écosystèmes, sont à l'origine de cette pauvreté.
C'est ainsi que les Attacidae, grands et splendides papillons nocturnes ne sont par représentés sur l'île, alors qu'il en existe de nombreuses espèces à Madagascar. Il en est de même pour l'ensemble des Bombycidae, Sesiidae, Syntomidae, Notodontidae, Callidulidae, etc. La biodiversité des deux autres îles est plus faible (surtout l'île Rodrigues) par suite de la destruction des forêts primaires à cause de la colonisation des Mascareignes par la Compagnie des Indes Occidentales au XVIIème siècles. La Réunion a été moins touchée, sauf en basse altitude, car ses pentes et ses massifs vertigineux ont empêché la destruction de la végétation au profit des cultures vivrières et de la culture de la canne.

Répartition des espèces par familles et endémisme
Les 575 espèces actuellement recensées se répartissent en 29 familles d'inégale importance en biodiversité. L'histogramme ci-dessous en est une illustration évidente. La distribution des espèces par familles tient compte des dix dernières années de réorganisation des familles des Noctuoidea. Les histogrammes ont été établis grâce à ma base de données de Microsoft ACCESS qui contient plus de 11.000 données sur toutes les espèces en fonction de 25 paramètres (Famille, sous-famille, genre, espèce et auteur, date, heure et site de capture, altitude, repères géodésiques, conditions météorologiques, bibliographie, photo de chaque espèce, dessins des genitalia, zones de saisie et de consultation, observations, observateurs, etc.).
 
 

On constate la présence prépondérante des Erebidae avec 124 espèces. En deuxième position viennent les Crambidae avec 102 espèces, puis les Noctidae (64), les Tortricidae (55), Geométridae (42) et les Pyralidae (38). Les autres familles ont une faible, voire, très faible biodiversité comme les Immidae, les Gracillariidae, les Gelechiidae, etc...Mais des petites familles de microlé- pidoptères ont un endémisme parfois très élevé, que l'on ne retrouve pas chez les macro-hétérocères (cf. tableau ci-dessous).

La classification actuelle est en train de chambouler profondément l'ordonnance des espèces dans les familles, sous-familles et genres des Noctuoidea, et l'avènement de l'ADN participe à la réorganisation des espèces dans les familles. Cependant l'étude des organes génitaux des deux sexes demeurent toujours indispensables, car ils sont une véritable "carte d'identité" pour chaque espèce. Ne pas en faire cas, entraîne des erreurs de détermination regrettables comme on le constate dans les publications publiées sur internet.

3- Présentation de l'endémisme des espèces vivant à La Réunion
Les mécanismes de l'endémisme
- L'isolement d'une région, qu'elle soit insulaire ou à l'intérieur d'un continent, favorise l'émergence d'espèces particulières que l'on ne retrouve nulle part ailleurs. De nouveaux caractères reproductibles de génération en génération apparaissent tant au niveau des structures externes (couleurs et formes), qu'internes (structures tympanales et génitales).
- De nouvelles conditions de vie favorisent ces caractères
L'émergence de ces caractères particuliers est favorisée par les différences qui peuvent exister entre les conditions biotiques et abiotiques des écosystèmes d'origines et celles des écosystèmes d'arrivée.
- Si les populations nouvellement arrivées sont importantes, le brassage génétique est important et la constance des gènes initiaux des espèces est assurée.
- Si, au contraire, les populations nouvellement arrivées sont faibles, des "dérives" génétiques apparaissent. Elles ont pour conséquences l'apparition et le développement de nouveaux caractères externes (formes, couleurs) et internes (modification des structures génitales). Petit à petit elles deviennent constantes et reproductibles. On parle alors de nouvelles espèces, endémiques du lieu. Peu à peu les espèces ayant gardé les caractères initiaux disparaissent au profit des nouveaux taxons.

Présentation de l'endémisme des espèces vivant à La Réunion
Sur 567 espèces d'Hétérocères, l'île possède 219 espèces strictement endémiques de La Réunion et 22 des Mascareignes, soit 38,6 % pour La Réunion et 42,5 % avec les Mascareignes. L'endémisme stricte des Mascareignes est très faible, soit 3,9 % pour 22 espèces.
Le taux d'endémisme peut être très différent selon les familles. Certaines d'entre-elles ne possèdent que très peu d'espèces endémiques (Pterophoridae, Arctiidae, Sphingidae) et d'autres ont la plupart de leurs représentants endémiques (Tineidae/Hieroxestinae, Oecophoridae, Tortricidae). Ainsi les Tortricidae, avec seulement 52 espèces et 37 endémiques, ont un pourcentage de 71 % d'endémisme. Les familles des micro-lépidoptères comme les Oecophoridae, avec 24 espèces et 22 endémiques, ont un taux d'endémisme de 92 %.

Recherche des origines des taxa endémiques
L'habitus, ou caractères extérieurs, des espèces endémiques ou supposées comme telles, et surtout l'analyse de leurs structures génitales et tympanales (quand elles existent), permettent de retrouver leurs origines primordiales, en les comparant aux taxons de référence (holotypes et allotypes) conservés dans les collections des grands musées nationaux (Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris et British Museum de Londres).
C'est de cette façon que l'on détermine leurs origines primordiales et que l'on classe les espèces les unes par rapport aux autres. Pour l'île de La Réunion, comme pour l'ensemble des îles de l'archipel des Mascareignes, les origines lointaines des espèces endémiques sont essentiellement malgaches et africaines.

4- Distribution altitudinale des Hétérocères
Indicateurs biologiques : relations Plantes-Insectes
Compte tenu d'un endémisme important, les Hétérocères, avec les Coléoptères, sont des indicateurs biologiques incontournables pour toutes les études des écosystèmes. Les chenilles des Hétérocères sont pratiquement toutes végétariennes, avec des plantes spécifiques. Ainsi, dans un écosystèmes à étudier, la présence d'un imago entraine aussi la présence d'au moins une de ses plantes hôtes pour la nutrition de ses chenilles. Certaines chenilles sont polyphytophages et ont donc plus de chance de se développer que celles qui sont monophages. On peut dire qu'on a la relation suivante : "à plante endémique insecte endémique" et réciproquement. D'où la notion de bio-indicateurs.

Distribution de la végétation
Avant la venue de l'homme, l'île de La Réunion possédait des ressources végétales et animales assez exceptionnelles, avec un endémisme remarquable. Le saccage de l'île en basse altitude par l'homme pour des intérêts financiers, agricoles, industriels, à cause de la démographie galopante et une mauvaise gestion des ressources naturelles, a singulièrement réduit le patrimoine biologique.
-En basse altitude
Il ne reste que des reliquats des forêts endémiques de jadis (forêt sèche "semi-xérophile" et forêt humide "mégatherme hygrophile"). A la flore particulière de ces forêts correspondait une entomofaune spéciale, tant indigène qu'endémique.
-En moyenne altitude
Le massacre est moins important. Il reste des surfaces importantes de forêts indigènes, renfermant un patrimoine biologique unique. Cependant la politique d'aménagement des hauts en faveur de l'agriculture met en danger la forêt primaire.
-En haute altitude
Sa végétation est caractérisée par des formations éricoïdes endémiques très spécialisées. Les bouleversements humains sont heureusement très faibles, pour le moment, bien que des incendies criminels réguliers fragilisent ce milieu. Si l'entomofaune  de ces régions renferme peu d'espèces, par contre l'endémisme y est important.

Paramètres de la distribution
La répartition des espèces se fait selon des paramètres abiotiques et biotiques. Les paramètres les plus importants et les plus faciles à prendre en compte sont :
A- Paramètres abiotiques
Température et humidité de l'air; durée de l'ensoleillement, nature du sol, altitude et ventilation, présence du milieu aquatique, ouverture des espaces.
B- Paramètres biotiques
- Relations plantes insectes
C'est certainement le paramètre le plus important. On rappellera ici que les insectes végétariens se guident sur les odeurs des plantes pour y effectuer leurs cycles de développement. La plupart du temps les taxons sont reliés très étroitement à une ou plusieurs essences végétales d'un même groupe. Chez les espèces migratrices ou à vaste répartition géographique les essences végétales nécessaires à leur biologie sont plus diversifiées et peuvent concernées plusieurs familles de plantes.
- Interactivité entre les habitants des écosystèmes.
Ce sont les interactions entre les éléments constitutifs des chaînes alimentaires et des réseaux trophiques (végétariens, parasites, carnassiers prédateurs et hyperprédateurs)

Distribution altitudinale des espèces
Pour faciliter la gestion des données informatisées, il a été déterminé 13 niveaux d'altitude qui semblent aller de paire avec les réalités des écosystèmes. De 0 à 3.000 mètres les intervalles sont de 250 mètres, excepté pour la première tranche que a été divisée en deux (0-125 m et 125-250 m). Cependant le logiciel de gestion que a été réalisé ne tient pas compte de la limite littorale à l'altitude "0" mètre; les graphiques ci-après de biodiversité et d'endémisme devraient présenter normalement une chute en ce point. D'autre part il n'a pas été tenu compte de la légère différence qui existe entre la distribution altitudinale de la végétation entre la côte Est et la côte Ouest.
Cependant malgré ces quelques limites mentionnées, il est possible de présenter pour la première fois une distribution altitudinale pour l'ensemble des espèces réunionnaises et pour les espèces endémiques.
 
 

Remarques sur la distribution altitudinale de la biodiversité
- On constate que plus on s'élève en altitude et moins la biodiversité des Hétérocères est importante. Cela va de paire avec la biodiversité végétale et son abondance.
- De 0 à 125 mètres, la biodiversité est importante puisque 332 espèces ont été répertoriées.
- Puis elle chute dans la zone des 250 mètres avec 200 taxons, d'une manière inexpliquée.
- Le maximum de biodiversité se situe dans la zone des 500-750 mètres avec 363 espèces avec une végétation arborée abondante.
- La zone des 2000 mètres correspond au changement de végétation, avec la disparition de la strate arborée au profit de la strate arbustive aux formations éricoïdes.
- Puis brutalement la biodiversité chute avec la fin de la strate à formations éricoïdes d'altitude.
- En pourcentage, on remarque que le taux d'endémimse des Hétérocères devient graduellement important avec l'altitude, alors que le pourcentage en espèces non endémiques devient très faible.

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