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Caractères particuliers des papillons nocturnes
- La grande majorité ne vole que la nuit. Cependant de petites espèces volent le jour et au crépuscule.
- Leurs antennes sont de formes très variables, filiformes, pectinées, etc.
- Leurs ailes, au repos, sont horizontales.
   . Les ailes antérieures sont brunes et recouvrent les ailes postérieures.
   . Les ailes postérieures sont souvent parées de couleurs vives.
   . Elles sont rattachées l'une à l'autre, à leur base, par un système original appelé "frein"
- Ils possèdent souvent des organes tympanaux thoraciques ou abdominaux.
- Leurs chenilles s'entourent d'un cocon protecteur avant de se chrysalider dans le sol.
- Certaines espèces font leur cocon dans les branches des arbres ou entre deux feuilles.
 

Anatomie des papillons nocturnes
La tête
Les Hétérocères présentent des particularités qui leur sont propres :
   . Les antennes ont des formes très différentes (filiformes, pectinées, etc).
   . Des ocelles sont présents chez de nombreuses familles, dont les Pyralidae et les Crambidae.
   . L'appareil buccal peut être affublé de palpes maxillaires que l'on ne retrouve jamais chez les Rhopalocères et chez les macros-Hétérocères comme les Noctuidae, Sphingidae, Geometridae, etc.
   . Des protubérences appelées chaetosemata.
   . Les palpes labiaux, toujours présents, sont parfois très allongés (sous-Famille des Hypeninae) ou très réduits (certaines espèces de Pyralidae)
 

Différentes formes d'antennes chez les Hétérocères d'après "Der Kosmos-Schmetterlingsführer, Novak et Severa

   . Chez les Attacidae (ex Saturnidae), qui ne sont pas représentés à La Réunion, les papillons adultes, qui sont parmi les plus grands au monde, ne possèdent pas d'appareil buccal. Ils vivent sur les réserves accumulées à l'état de chenille.
Tous ces caractères sont très précieux pour les systématiciens. Ils servent, avec plusieurs autres indices, à déterminer les familles et les sous-familles.
 

Le thorax Il porte trois paires de pattes fonctionnelles, deux paires d'ailes et, chez certaines familles (Noctuidae Trifides et Quadrifides), des tympans latéraux métathoraciques qui émettent et perçoivent des ultras-sons . Ils sont émis et reçus pour la localisation nocturne, à la manière d'un radar, et pour rechercher le partenaire sexuel (10 Kz à 150 Khz). D'autres, ont leurs tympans situés sur le premier segment abdominal, soit ventralement (Famille des Géométridae), soit latéralement (Familles des Crambidae et des Pyralidae).

d'après "Der Kosmos-Schmetterlingsführer, Novak et Severa

Couplage des ailes
.Les ailes antérieures et postérieures sont attachées l'une à l'autre par un frein, sorte de petit manchon, ou rétinacle, issu du bord costal de l'aile antérieure, dans lequel vient s'insérer un poil robuste et épais, issu de la base du bord antérieur de la cellule discoïdale de l'aile postérieure (la cellule discoïdale est cet espace à partir duquel la plupart des nervures sont issues).
Ces formations servent aussi à déterminer le sexe de l'individu. On ne retrouve pas ces caractères chez les Rhopalocères.
Chez la femelle, le rétinacle ou manchon, est remplacé par une brosse de poils dans laquelle viennent s'agripper 2 à 3 poils issus de l'aile postérieure. Ce système d'attache, qui est souple, assure une parfaite synchronisation de chaque paire d'ailes.
 

Nervation alaire Les ailes sont parcourues par un ensemble de nervures creuses dans lesquelles circule le sang ou hémolymphe.  Elles soutiennent les ailes et servent à l'identification des familles et des sous-familles.  Elles peuvent être, soit  issues librement de la cellule discoïdale, soit connées (fusion à la base) ou tigées à la manière d'une branche (R2+R3+R4+R5).  Les nervures des ailes antérieures ne sont pas identiques en nombre et localisation à celles des ailes postérieures (Hétéroneures). Les Homoneures (qui sont des Hétérocères très primitifs) ont la nervation identique aux deux paires d'ailes, mais ils ne sont pas présents à La Réunion. Chaque nervure est identifiée soit par un numéro (notation de Herrich.Schaeffer), soit par un nom (notation de Comstock-Needam). Ici est privilégié la deuxième solution.

Nervation type d'une Noctuelle Quadrifide

Dessins des ailes
Les écailles qui recouvrent les ailes antérieures et postérieures forment des lignes et des taches qui ont été répertoriées et qui servent à décrire les espèces. Elles sont plus ou moins visibles, selon les genres et les espèces.
L'angle extérieur de l'aile s'appelle l'apex, et l'angle inférieur, le tornus. On parlera du bord antérieur et du bord postérieur de l'aile.

1- Demi-ligne 2- Ligne ou bande antémédiane 3- Tache costale 4- Ombre médiane 5- Ligne ou abande postmédiane 6- Points costaux 7- Bande submarginale 8- Ligne antémarginale 9- Ligne marginale 10- Strie basale 11- Traits sagittés 12- Traits internervuraux 13- Tache réniforme 14- Tache claviforme 15- Tache orbiculaire

Les pattes
Elles comprennent le fémur, le tibia, le tarse (comprenant un maximum de 5 articles) et la griffe tarsique. Des processus intermédiaires assurent la mobilité des différentes parties de la patte (Eucoxa et Méron, Trochanter). Des épines tibiales (Epiphyse ou Strigil, Eperons et Griffe), sont souvent de bons indicateurs des genres et des espèces.

Schéma type des pattes d'après Bourgogne, 1950

L'abdomen
Il comprend 10 articles portant chacun des orifices respiratoires (stigmates) latéraux . Il renferme un vaisseau sanguin dorsal, une chaîne ganglionnaire ventrale, des organes liés à la digestion et à l'excrétion et les organes génitaux.Le dernier segment est très modifié et fait partie de la structure génitale.

Structures génitales
Elles sont référencées par rapport aux Lépidoptères ditrysiens, c'est à dire ayant 2 orifices génitaux distincts, l'un pour l'accouplement et l'autre pour la ponte. Ce qui est présenté ici est valable aussi pour les Rhopalocères avec, cependant quelques petites différences au niveau de certaines formations comme l'uncus (super uncus chez les Rhopalocères).
Elles sont le moyen le plus sûr pour déterminer les espèces et situer les genres. En effet, tous les individus d'une même espèce ont les mêmes structures génitales tant chez le mâle que chez la femelle. C'est donc un critère très précieux qui, hélas, n'est pas exploité comme il se doit, ce qui peut occasionner bien des erreurs, surtout chez certains genres dont les espèces présentent un habitus très proche.

Genitalia du mâle
 

Schéma de l'armure génitale mâle, en place d'après Bayard, Encyclopédie entomologique Ed. Lechevallier

Les différentes pièces génitales qui entourent le pénis, ou "edeage", portent un nom précis. Sur ces structures sont insérés des muscles qui servent à l'accouplement. Lors de l'accouplement, la femelle est fermement maintenue en place par trois processus externes du mâle; un crochet ("l'uncus") et deux plaques génitales latérales ("les valves").
L'uncus, sorte de crochet, s'insère entre les deux derniers "urites" de la femelle, tandis que les "valves" assurent un maintien latéral. Le mâle, alors, insère son "edeage" dans l'orifice de copulation de la femelle ou "ostium bursae" et injecte ses spermatozoïdes par le truchement d'un "spermatophore" gelatineux qui les contient. Ce dernier glisse dans un canal appelé le "ductus bursae", jusqu'à la "bourse copulatrice" de la femelle.
L'accouplement est long et peut durer plusieurs heures.
 

Schéma type des genitalia d'un Hétérocère mâle, ouvert, d'après Viette 1948

Genitalia de la femelle
La structure génitale de la femelle comprend des pièces externes plus ou moins sclérifiées que l'on appelle les plaques anté et postvaginales. Elles entourent l'orifice de copulation, ou "ostium bursae". De cet orifice génital part un conduit interne plus ou moins long et plus ou moins complexe, le "ductus bursae" qui aboutit à une sorte de grand sac appelé "bourse copulatrice". Sa forme est généralement oblongue, mais elle peut prendre des formes multiples, avec des diverticules plus ou moins longs et plus ou moins sclérifiés. Les parois de la bourse peuvent être minces ou épaisses et portent parfois des épines ("signum") ou des zones sclérifiées garnies d'épines nombreuses plus ou moins fortes appelées "laminae dentatae".
De la "bourse copulatrice" ou du "ductus bursae" est issu un très fin conduit qui aboutit aux ovaires. Il permet aux spermatozoïdes de migrer de la "bourse" pour féconder les ovules. Lors de l'étude des genitalia de la femelle, on observe souvent des vestiges de "spermatophores", résultat de plusieurs accouplements de la femelle durant sa vie assez éphémère qui dure environ 3 semaines.
La ponte se fait par l'orifice de ponte qui est encadré par deux processus appelés "lobes de l'oviporus". Ces lobes membraneux sont couverts de poils sensitifs très nombreux qui aident la femelle à positionner ses oeufs sur la feuille de la plante hôte lors de la ponte.
 

Schéma des structures genitales de la femelle

Quelques remarques sur les papillons nocturnes de La Réunion
- On dénombre actuellement 465 espèces de papillons de nuit, dont 30 % sont endémiques de La Réunion.
- Les espèces sont essentiellement d'origine africano-malgache. les autres sont migratrices et à vaste répartion géographique.
- Un apport non négligeable d'espèces à vaste répartition géographique, voire cosmopolite, souvent considérées comme des espèces nuisibles à l'agriculture, est une des conséquences des importations végétales liées au commerce international.
- Toutes les familles d'Hétérocères ne sont pas représentées à La Réunion (Attacidae, Lasiocampidae, Notodontidae, Zygaenidae, entre autres).
- Quelques genres sont endémiques de La Réunion ou des Mascareignes (le genre Borboniella chez les Tortricidae, par exemple). Cela est du à l'insularisme de l'île et à son éloignement des côtes malgaches et africaines.
- Plusieurs vecteurs ont favorisé la venue de l'entomofaune sur l'île. Ce sont, par ordre d'importance, les vents dominants provenant des côtes malgaches (dont les vents des cyclones), la migration des oiseaux et les bois flottant à la dérive. Mais de nombreuses interrogations demeurent, car les hypothèses formulées ci-dessus, n'expliquent pas tout et sont loin de donner des réponses satisfaisantes.
- Très peu d'entomologistes, vivant à La Réunion, consacrent leurs efforts à la découverte de la Lépidoptérofaune réunionnaise, mis à part ceux qui étudient les espèces nuisibles aux cultures. De ce fait, aucun organisme, association ou musée, ne possède des collections de référence sur l'ensemble des papillons de nuit. Encore plus grave et inquiétant, actuellement, et ce jusqu'à preuve du contraire, aucune personne n'est à même de déterminer les espèces et, de ce fait, pouvoir découvrir et décrire de nouvelles espèces.

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